А1 — ранняя анафаза; А2 — поздняя анафаза; Т — телофаза  

А1 — ранняя анафаза; А2 — поздняя анафаза; Т — телофаза

Профаза начинается с конденсации хроматина хромосом, которые становятся видимыми в световой микроскоп как нитевидные структуры. Каждая хромосома состоит из 2-х параллельно лежащих сестринских хроматид, связанных в области центромеры (формула ядра — 2n4c). Ядрышко и ядерная оболочка к концу профазы исчезают. Ядерная оболочка распадается на мембранные пузырьки, похожие на структуры ЭПС; поровый комплекс и ламина диссоциируют на субъединицы. Кариоплазма сливается с цитоплазмой. Центриоли расходятся по полюсам клетки (после S-периода интерфазы в клетке две пары центриолей) и становятся центрами организации веретена деления клетки. В области центромеры хромосом появляются кинетохоры — белковые комплексы, к которым прикрепляются некоторые микротрубочки (кинетохорные микротрубочки). Кинетохоры обладают способностью индуцировать сборку микротрубочек. Все остальные микротрубочки, не связанные с кинетохорами, называются полюсными, так как протягиваются от одного полюса клетки к другому. Те трубочки, которые не входят в состав нитей ахроматинового веретена, назвали астральными или микротрубочками сияния.

Метафаза соответствует максимальной конденсации хромосом, которые выталкиваются нитями веретена деления на экватор клетки. Здесь они образуют метафазную пластинку (вид сбоку) или материнскую звезду (вид со стороны полюсов). Сестринские хроматиды отделяются щелью и остаются связанными только в области первичной перетяжки. Формула ядра не меняется — 2n4c.

Анафаза — синхронное расщепление всех хромосом на сестринские хроматиды и движение дочерних хромосом к противоположным полюсам клетки. Начало анафазы связано с выбросом ионов кальция из мембранных пузырьков, которые образуют скопления возле полюсов веретена деления. Механизм движения хромосом до конца не выяснен. Известно, что в области веретена имеются белки актин, миозин, динеин, регуляторные белки и Ca2+-АТФаза. Наблюдали укорочение (разборку) микротрубочек, прикреплённых к кинетохорам. В конце анафазы на полюсах клетки образуются картины звезд — скопления разошедшихся хроматид (стадия дочерних звезд). На каждом полюсе количество хромосом и хроматид равно 2n2c. Сокращаются актиновые микрофиламенты по окружности клетки, и начинается образование клеточной перетяжки.

Телофаза — завершение митоза. Разрушается веретено деления. Вокруг хромосом дочерних клеток из мембранных пузырьков восстанавливается кариолемма с порами. Хромосомы деспирализуются, становятся невидимыми, образуются ядрышки; углубляется клеточная перетяжка, органеллы распределяются между дочерними клетками, происходит цитотомия — деление цитоплазмы. Формула новых дочерних ядер — 2n4c.

В результате митоза из одной клетки возникают две дочерние. Биологическое значение митоза состоит в строго одинаковом распределении генетического материала между дочерними клетками, сохраняется преемственность в ряду клеточных поколений. Деление клеток митозом обеспечивает эмбриональное развитие и рост организма, восстановление органов и тканей после повреждения, то есть является основой регенерации тканей и органов.



Атипические митозы возникают при повреждении митотического аппарата, генетический материал распределяется неравномерно между клетками — возникает анэуплоидия (от греч. an — не, eu — правильное, ploon — складываю). Часто после деления генетического материала не происходит цитотомия и возникают гигантские клетки. Атипические митозы характерны для злокачественных опухолей, облученных тканей. Чем выше их частота и чем значительнее степень анэуплоидии, тем более злокачественной становится опухоль.

Эндомитоз и полиплоидизация. Эндомитоз — вариант митоза, при котором происходит удвоение числа хромосом внутри ядра без его разрушения и образования веретена деления. При повторных эндомитозах число хромосом в ядре может значительно увеличиваться — происходит формирование полиплоидии (кратное гаплоидному увеличение числа хромосом) и увеличение объема ядра. Полиплоидия может явиться результатом неоконченных обычных митозов. Развитие полиплоидности приводит к усилению функциональной активности клетки. Сходный результат наблюдается при митотическом делении клетки без последующей цитотомии. В такой двуядерной клетке при делении митозом в метафазе объединяются хромосомные наборы и образуются дочерние полиплоидные клетки.

Наличие полиплоидных (4n и 8n) клеток — нормальное явление в печени, эпителии мочевого пузыря, клетках концевых отделов поджелудочной и слюнных желез. Мегакариоциты (гигантские клетки красного костного мозга) начинают формировать кровяные пластинки (тромбоциты) только достигнув определенного уровня полоплоидии (16-32 n) в результате нескольких эндомитозов.

Мейоз (от греч. meiosis — уменьшение) — редукционное деление клеток, в результате которого происходит уменьшение числа хромосом вдвое и переход клеток из диплоидного (2n) состояния в гаплоидное (n). У человека мейозом образуются половые клетки. Мейоз впервые был описан В. Флемингом в 1882 г. у животных и Э. Страсбургером в 1888 г. у растений.

Мейоз включает два быстро следующих одно за другим делений — первое деление мейоза (мейоз I) и второе деление мейоза (мейоз II). Перед этим в S-периоде интерфазы происходит удвоение хроматид, и клетка вступает в мейоз с формулой ядра 2n4c. Промежуток между 2-мя делениями мейоза называется интеркинез, интерфаза отсутствует, поэтому нет синтеза ДНК. Оба мейотических деления включают четыре фазы — про-, мета-, ана- и телофазу.

Первое мейотическое (редукционное) деление приводит к образованию гаплоидных клеток. Второе деление напоминает митоз. Основные события мейоза представлены в таблице 3.

Таблица 3 — Мейотическое деление клетки

Название фазы мейоза, формула ядра События фазы
Профаза I 2n4c 1. Спирализация хромосом; сближение гомологичных хромосом — конъюгация и образование бивалентов(бивалент — хромосомная пара из 2-х гомологичных хромосом и 4-х хроматид). Во время конъюгации продолжается спирализация, возможен разрыв хроматид и обмен между хромосомами соответствующими участками — кроссинговер. В результате могут возникать кроссоверные (измененные) хромосомы. 2. Разрушение ядрышка и ядерной оболочки. 3. Расхождение центриолей к полюсам и формирование веретена деления
Метафаза I 2n4c Нити веретена деления выталкивают на экватор биваленты, которые образуют метафазную пластинку
Анафаза I, в начале фазы — 2n4c, в конце — n2c Гомологичные хромосомы разделяются и расходятся к полюсам (в митозе к полюсам расходились хроматиды)
Телофаза I n2c У полюсов веретена деления собираются гаплоидные наборы хромосом, в котором все хромосомы представлены 2-мя хроматидами. Короткая телофаза I плавно переходит в профазу II
Профаза II n2c Нити веретена деления выталкивают удвоенные хромосомы к центру клетки
Метафаза II, n2c На экваторе клетки расположены хромосомы (как при митозе)
Анафаза II, в начале фазы — n2c, в конце — nc Центромеры хроматид разделяются и хроматиды расходятся к полюсам
Телофаза II nc Завершается расхождение сестринских хромосом к полюсам, формируется четыре ядра будущих гаплоидных клеток, делится цитоплазма

Благодаря мейозу поддерживается определенное и постоянное число хромосом во всех поколениях организмов, обеспечивается разнообразие генетического состава гамет в результате кроссинговера и различного сочетания отцовских и материнских хромосом при расхождении в анафазе мейоза I.

Амитоз — прямое деление клетки (ядра). При этом происходит перешнуровывание или фрагментация ядра без выявления хромосом или образования веретена деления. Одной из форм амитоза может быть сегрегация геномов — разделение полиплоидного ядра и образование мелких дочерних ядер. Считается, что амитоз встречается в полиплоидных, отживающих или измененных клетках и ведет к образованию многоядерных клеток. В последние годы факт существования амитоза как способа нормальной репродукции клеток отрицается.

ТЕМА 15.




293554824.html
294554824.html
29554824.html
295554824.html
296554824.html
Учебная работа
Учебная работа
Учебная работа
Учебная работа
Учебная работа
Учебная работа
Учебная работа
Учебная работа
Учебная работа
Учебная работа
Учебная работа
Учебная работа
Учебная работа
Учебная работа
Учебная работа
Учебная работа
Учебная работа
Учебная работа
Учебная работа
Учебная работа
Учебная работа
Учебная работа
Учебная работа
Учебная работа
Учебная работа
Учебная работа
Учебная работа
Учебная работа
Учебная работа
Учебная работа
Учебная работа
Учебная работа
Учебная работа
Учебная работа
Учебная работа
Учебная работа
Учебная работа
Учебная работа
Учебная работа
Учебная работа
Учебная работа
Учебная работа
Учебная работа
Учебная работа
Учебная работа
Учебная работа
Учебная работа
Учебная работа
Учебная работа
Учебная работа
Учебная работа
Учебная работа
Учебная работа
Учебная работа
Учебная работа
Учебная работа
Учебная работа
Учебная работа
Учебная работа
Учебная работа
Учебная работа
Учебная работа
Учебная работа
Учебная работа
Учебная работа
Учебная работа
Учебная работа
Учебная работа
Учебная работа
Учебная работа
Учебная работа
Учебная работа
Учебная работа
Учебная работа
Учебная работа
Учебная работа
Учебная работа
Учебная работа
Учебная работа
Учебная работа
Учебная работа
Учебная работа
Учебная работа
Учебная работа
Учебная работа
Учебная работа
Учебная работа
Учебная работа
Учебная работа
Учебная работа
Учебная работа
Учебная работа
Учебная работа
Учебная работа
Учебная работа
Учебная работа
Учебная работа
Учебная работа
Учебная работа
Учебная работа
Учебная работа
Учебная работа
Учебная работа
Учебная работа
Учебная работа
Учебная работа
Учебная работа
Учебная работа
Учебная работа
Учебная работа
Учебная работа
Учебная работа
Учебная работа
Учебная работа
Учебная работа
Учебная работа
Учебная работа
Учебная работа
Учебная работа
Учебная работа
Учебная работа
Учебная работа
Учебная работа
Учебная работа
Учебная работа
Учебная работа
Учебная работа
Учебная работа
Учебная работа
Учебная работа
Учебная работа
Учебная работа
Учебная работа
Учебная работа
Учебная работа
Учебная работа
Учебная работа
Учебная работа
Учебная работа
Учебная работа
Учебная работа
Учебная работа
Учебная работа
Учебная работа
Учебная работа
Учебная работа
Учебная работа
Учебная работа
Учебная работа
Учебная работа
Учебная работа
Учебная работа
Учебная работа
Учебная работа
Учебная работа
Учебная работа
Учебная работа
Учебная работа
Учебная работа
Учебная работа
Учебная работа
Учебная работа
Учебная работа
Учебная работа
Учебная работа
Учебная работа
Учебная работа
Учебная работа
Учебная работа
Учебная работа
Учебная работа
Учебная работа
Учебная работа
Учебная работа
Учебная работа
Учебная работа
Учебная работа
Учебная работа
Учебная работа
Учебная работа
Учебная работа
Учебная работа
Учебная работа
Учебная работа
Учебная работа
Учебная работа
Учебная работа
Учебная работа
Учебная работа
Учебная работа
Учебная работа
Учебная работа
Учебная работа
Учебная работа
Учебная работа
Учебная работа
Учебная работа
Учебная работа
Учебная работа
Учебная работа
Учебная работа
Учебная работа
Учебная работа
Учебная работа
Учебная работа
Учебная работа
Учебная работа
Учебная работа
Учебная работа
Учебная работа
Учебная работа
Учебная работа
Учебная работа
Учебная работа
Учебная работа
Учебная работа
Учебная работа
Учебная работа
Учебная работа
Учебная работа
Учебная работа
Учебная работа
Учебная работа
Учебная работа
Учебная работа
Учебная работа
Учебная работа
Учебная работа
Учебная работа
Учебная работа
Учебная работа
Учебная работа
Учебная работа
Учебная работа
Учебная работа
Учебная работа
Учебная работа
Учебная работа
Учебная работа
Учебная работа
Учебная работа
Учебная работа
Учебная работа
Учебная работа
Учебная работа
Учебная работа
Учебная работа
Учебная работа
Учебная работа
Учебная работа
Учебная работа
Учебная работа
Учебная работа
Учебная работа
Учебная работа
Учебная работа
Учебная работа
Учебная работа
Учебная работа
Учебная работа
Учебная работа
Учебная работа
Учебная работа
Учебная работа
Учебная работа
Учебная работа
Учебная работа
Учебная работа
Учебная работа
Учебная работа
Учебная работа
Учебная работа
Учебная работа
Учебная работа
Учебная работа
Учебная работа
Учебная работа
Учебная работа
Учебная работа
Учебная работа
Учебная работа
Учебная работа
Учебная работа
Учебная работа
Учебная работа
Учебная работа
Учебная работа
Учебная работа
Учебная работа
Учебная работа
Учебная работа
Учебная работа
Учебная работа
Учебная работа
Учебная работа
Учебная работа
Учебная работа
Учебная работа
Учебная работа
Учебная работа
Учебная работа
Учебная работа
Учебная работа
Учебная работа
Учебная работа
Учебная работа
Учебная работа
Учебная работа
Учебная работа
Учебная работа
Учебная работа
Учебная работа
Учебная работа
Учебная работа
Учебная работа
Учебная работа
Учебная работа
Учебная работа
Учебная работа
Учебная работа
Учебная работа
Учебная работа
Учебная работа
Учебная работа
Учебная работа
Учебная работа
Учебная работа
Учебная работа
Учебная работа
Учебная работа
Учебная работа
Учебная работа
Учебная работа
Учебная работа
Учебная работа
Учебная работа
Учебная работа
Учебная работа
Учебная работа
Учебная работа
Учебная работа
Учебная работа
Учебная работа
Учебная работа
Учебная работа
Учебная работа
Учебная работа
Учебная работа
Учебная работа
Учебная работа
Учебная работа
Учебная работа
Учебная работа
Учебная работа
Учебная работа
Учебная работа
Учебная работа
Учебная работа
Учебная работа
Учебная работа
Учебная работа
Учебная работа
Учебная работа
Учебная работа
Учебная работа
Учебная работа
Учебная работа
Учебная работа
Учебная работа
Учебная работа
Учебная работа
Учебная работа
Учебная работа
Учебная работа
Учебная работа
Учебная работа
Учебная работа
Учебная работа
Учебная работа
Учебная работа
Учебная работа
Учебная работа
Учебная работа
Учебная работа
Учебная работа
Учебная работа
Учебная работа
Учебная работа
Учебная работа
Учебная работа
Учебная работа
Учебная работа
Учебная работа
Учебная работа
Учебная работа
Учебная работа
Учебная работа
Учебная работа
Учебная работа
Учебная работа
Учебная работа
Учебная работа
Учебная работа
Учебная работа
Учебная работа
Учебная работа
Учебная работа
Учебная работа
Учебная работа
Учебная работа
Учебная работа
Учебная работа
Учебная работа
Учебная работа
Учебная работа
Учебная работа
Учебная работа
Учебная работа
Учебная работа
Учебная работа
Учебная работа
Учебная работа
Учебная работа
Учебная работа
Учебная работа
Учебная работа
Учебная работа
Учебная работа
Учебная работа
Учебная работа
Учебная работа
Учебная работа
Учебная работа
Учебная работа
Учебная работа
Учебная работа
Учебная работа
Учебная работа
Учебная работа
Учебная работа
Учебная работа
Учебная работа
Учебная работа
Учебная работа
Учебная работа
Учебная работа
Учебная работа
Учебная работа
Учебная работа
Учебная работа
Учебная работа
Учебная работа
Учебная работа
Учебная работа
Учебная работа
Учебная работа
Учебная работа
Учебная работа
Учебная работа
Учебная работа
Учебная работа
Учебная работа
Учебная работа
Учебная работа
Учебная работа
Учебная работа
Учебная работа
Учебная работа
Учебная работа
Учебная работа
Учебная работа
Учебная работа
Учебная работа
Учебная работа
Учебная работа
Учебная работа
Учебная работа
Учебная работа
Учебная работа
Учебная работа
Учебная работа
Учебная работа
Учебная работа
Учебная работа
Учебная работа
Учебная работа
Учебная работа
Учебная работа
Учебная работа
Учебная работа
Учебная работа
Учебная работа
Учебная работа
Учебная работа
Учебная работа
Учебная работа
Учебная работа
Учебная работа
Учебная работа
    PR.RU™